Paris, 1817
Über die geographische Verteilung der Farne
Aus dem Lateinischen des Barons Alexander von Humboldt
Dem aufmerksamen Beobachter des natürlichen Vorkommens von Pflanzen wird es nicht entgehen, daß innerhalb der Klasse der kryptogamen Gewächse die Ordnung der Farne sich von Moosen, Lebermoosen und Pilzen gerade in der Hinsicht unterscheidet, daß es von Letzteren viele Arten gibt, die im Norden Europas ebenso vorkommen wie in tropischen Regionen, auf den alten Kontinenten wie auf den neuen, und nicht nur als Besonderheit der Berge, sondern auch in den dortigen Ebenen; wie FUNARIA hygrometrica (Wetteranzeigendes Drehmoos), DICRANIUM glaucum (Graugrüner Gabelzahn), POLYTRICHUM juniperinum (Wacholder-Haarmützenmoos) sowie die Flechten VERRUCARIA Parella, STICTA crocata, PAMELA perlata etc., die alle sowohl auf den Bäumen und Felsen der Westindischen Inseln, der Andenkette, Ostindiens und dem Teil Neu-Hollands, der sich gen Norden erstreckt, vorkommen, als auch in den Wäldern Schwedens und Großbritanniens. Bei den Farnen hingegen wird den einzelnen Arten ein viel kleineres Verbreitungsgebiet zugeschrieben, denn bis auf einige wenige Ausnahmen unterscheiden sich die Farne des neuen und der alten Kontinente nicht nur von denen des jeweils anderen, sondern die der tropischen Regionen unterscheiden sich auch deutlich von denen der gemäßigten und kalten Zone.
Beim Betrachten der nativen Standorte der Farne und ihrer Verteilung auf dem gesamten Erdkreis habe ich festgestellt, daß von den bisher entdeckten 1.000 Arten 760 in der heißen Zone vorkommen und 240 in der gemäßigten und kalten Zone. Sprechen wir aber allgemein über die Menge dieser Pflanzen, so ist das Thema auf dreierlei Art zu betrachten; erstens die jeweilige Zahl der Arten unter sich, dann ihre Zahl im Verhältnis zum phänogamen Teil der Vegetation, und drittens in Bezug auf die Menge der Pflanzen, die es von jeder Art gibt. Wahlenberg vermutet in Lappland 19 Arten von Farnen, Hoffmann 40 in Deutschland und Swartz 103 in Jamaika, was ein Verhältnis von 1 zu 2 zu 5 zwischen der kalten, gemäßigten und heißen Zone ergibt. Aber die Zahl der phänogamen Pflanzen in diesen Regionen verhält sich ganz anders, denn in Lappland gibt es 514 bekannte Arten und in Deutschland 1.884, was Verhältnisse von 1:25 und 1:48 ergibt. Ob dieses Ungleichgewicht zum Äquator hin noch zunimmt oder nicht, ist mir nicht bekannt; wäre es aber 1:50, und sollten die Farne von den Botanikern ebenso umfassend untersucht worden sein wie der phänogame Teil der Pflanzenwelt (was kaum der Fall sein dürfte), wäre das Ergebnis, daß in Jamaika bereits 5.000 phänogame Arten entdeckt worden wären und 23.000 im gesamten tropischen Bereich Amerikas. Die Häufigkeit, mit der die Natur bestimmte Arten hervorgebracht hat, variiert nachweislich: im entferntesten Teil Norwegens, an den Ufern des Eismeers, bedecken Farne, wenn auch in wenigen Arten, fast die gesamte Oberfläche des Landes.
Von den 1.000 Farnarten, die Willdenow verzeichnet hat, wachsen 470 in der Alten Welt, 170 davon in der gemäßigten und kalten Zone und 300 zwischen den Wendekreisen; 530 wachsen in der Neuen Welt, nämlich 70 in der gemäßigten und kalten Zone und 460 zwischen den Wendekreisen.
Ich habe schon an anderer Stelle zu zeigen versucht, daß wir, wenn wir das Land zwischen den Wendekreisen mit 1.000 ansetzen, den Kontinenten folgende Anteile zuschreiben müssen:
Afrika .............. 461
Amerika .............. 301
Neu-Holland und die Inseln im Indischen Ozean .....124
Asien .............. 114
Dies führt zu einem Verhältnis zwischen Neuer und Alter Welt wie 5 zu 7. Wüßten wir nicht, daß die Neue Welt ein feuchteres Klima und eine bergigere Oberfläche hat als die Alte und daß das Innere Afrikas und Neu-Hollands weit weniger erforscht sind als die Gebiete zwischen dem Orinoco und dem Amazonas, könnten wir uns fragen, warum der Teil Amerikas, der bei weitem der kleinste ist, den um 1/3 höheren Anteil an Farnen haben sollte.
Ich bin mir durchaus darüber im Klaren, daß man der Genauigkeit der Mengen nicht zu sehr vertrauen darf, denn es ist noch nicht gewiß, welcher Anteil jeder der verschiedenen Regionen der Erde schon genau erkundet wurde; ebensowenig ist klar, welcher Anteil der gesamten Vegetation der Untersuchung durch Botaniker bisher entgangen ist; oder ob die verschiedenen Pflanzenfamilien alle mit der gleichen Aufmerksamkeit untersucht wurden. Abgesehen von all diesen Zweifeln wird es jedoch deutlich, daß die Zahl der Arten jedenfalls nicht kleiner sein kann als das, was ich schon berechnet habe.
Obgleich die phänogamen Pflanzen im tropischen Amerika gänzlich anders sind als die der Alten Welt, hat doch der nördliche Teil Amerikas viel gemeinsam mit Europa und Nordasien. Man kann also annehmen, daß diese Kontinente einst gegen den Nordpol miteinander verbunden waren; und es ist sehr erstaunlich, daß so wenige europäische Farne in Kanada, Pennsylvania und Kalifornien zu finden sind, denn bei diesen ist von nicht mehr als 6 bis 10 Arten zu hören; zum Beispiel OPHIOGLOSSUM vulgatum (Gemeine Natternzunge), POLYPODIUM calcareum (dreifach fiederspaltiger Kalkfarn), ASPIDIUM thelypteris (Sumpf-Schildfarn), A. cristatum (Kammiger Schildfarn), PTERIS aquilina (Adler-Saumfarn) etc.; freilich gibt es in Europa nicht mehr als 70 heimische Farnarten.
Gegen den Südpol variieren die Farne, die an den äußersten Enden der beiden Kontinente wachsen, stärker untereinander als jene der nördlichen gemäßigten Zone. Die einzigen, die, so weit mir bekannt ist, in allen Regionen vorkommen, sind DAVALLIA pinnata, der in Chile und auf den Philippinischen Inseln gedeiht, und OSMUNDA barbara, der in Neu-Holland und am Kap der Guten Hoffnung wächst. Um so merkwürdiger ist es, daß ASPIDIUM aculeatum (Feinstacheliger Schildfarn), der einzige unter den Farnen der Alten Welt, welcher in verschiedenen Klimazonen vorkommt, von England über das Atlasgebirge bis in die südlichste Spitze Afrikas, in Amerika noch nicht gefunden wurde. Den Herren Forster und Brown zufolge bedeckt BOTRYCHIUM lunaria (Mondrauten-Traubenfarn), in allen Teilen Deutschlands zu Hause, zusammen mit unserem heimischen PHLEUM alpinum (Alpen-Lieschgras) jeden Felsen in Feuerland. HYMENOPHYLLUM tunbridgense (Kleiner Hautfarn) wächst in Neu-Holland wie in Irland, Norwegen und Italien.
Der einzige Fall einer Art aus der Familie der Farne, die sowohl auf den alten als auch auf den neuen Kontinenten und in der heißen ebenso wie in der kalten Zone zu finden ist, auf der nördlichen wie auf der südlichen Halbkugel, beispielsweise in England, Jamaika und auf der Île de Bourbon, ist ADIANTUM c apillus veneris (Gemeines Frauenhaar), eine Pflanze, die von Hippokrates, Theophrast und Dioskorides erwähnt wurde. Es ist allerdings von manchen vermutet worden, daß die Sporen dieses Farns sich an den Filtersteinen festgesetzt hatten, die auf Schiffen bei langen Reisen benutzt wurden, und sich auf diese Weise überall auf der Welt verbreitet haben.
Es ist nicht ganz klar, ob schon ein Farn entdeckt worden ist, der in den tropischen Regionen sowohl der alten als auch des neuen Kontinents heimisch ist. Autoren haben bislang nur drei von ihnen genannt, nämlich ASPIDIUM punctulatum, A. coriaceum und ASPLENIUM monanthemum, die auf den westindischen Inseln, in den peruanischen Anden, Guinea, Neu-Holland und am Kap der Guten Hoffnung wildwachsend vorkommen. Diesen könnte man noch ASPLENIUM falcatum und BLECHNUM caudatum zur Seite stellen, von denen angenommen wird, daß sie Südamerika, den Magindanao-Inseln und Ceylon angehören. Aber ich bezweifle, daß die Aussagen über diese Vorkommen so gut belegt sind wie bei den oben erwähnten HYMENOPHYLLUM tunbridgense und BOTRYCHIUM lunaria.
Mehr als die Hälfte aller bisher beobachteten Farne gehören nur vier Gattungen an, POLYPODIUM (Tüpfelfarne), ASPIDIUM (Schildfarne), PTERIS (Saumfarne) und ASPLENIUM (Strichfarne). Einige Formen davon scheinen auf die tropischen Länder beschränkt zu sein, wie MENISCIUM, ANEMIA, HYDROGLOSSUM, MERTENSIA und SCHIZEA: doch findet man alle Formen der nördlichen gemäßigten Zone auch zwischen den Wendekreisen. Die Neue Welt allein hat keine Gattung aus der Familie der Farne, die nur ihr zu eigen ist, obwohl das bei vielen ihrer phänogamen Gattungen der Fall ist, z. B. bei KAKTUS, CALCEOLARIA, ALSTROEMERIA, BROMELIA und anderen. Von den Farnen POLYBOTRYA, PLEOPELTIS und MARATTIA wurden so wenige Arten gefunden, daß es sehr wahrscheinlich ist, daß auf unserem Kontinent noch andere verwandte Gattungen entdeckt werden, weshalb sie nicht als Ausnahmen gelten können.
Farne, die in der nördlichen kalten Zone in Bodennähe und im Schatten wachsen, entwickeln sich in tropischen Regionen bis zur Größe von Bäumen und konkurrieren in Statur und Anmut selbst mit Palmen. Diese Baumfarne bilden ein prägendes Merkmal der heißen Zone, verleihen den Orten, an denen sie wachsen, jenen besonderen Charakter, der dem europäischen Fremden so stark als etwas Neues ins Auge fällt. Die griechischen und römischen Autoren, die sich mit Pflanzen beschäftigten, haben an verschiedenen Stellen beschrieben, daß viele Pflanzen, die in Europa über den Boden kriechen, in heißerem Klima zu Bäumen werden; daher ist es um so erstaunlicher, daß keiner von ihnen von einem Baumfarn spricht; besonders Megasthenes, Aristobulus und Nearchus zählen es zu den Wundern indischer und äthiopischer Landschaften, daß es dort Bäume gibt mit Blättern so groß wie ein Schild, einen Feigenbaum, der an den Enden seiner Äste Wurzeln schlägt, und Palmen, die so hoch sind, daß kein Pfeil über sie fliegen könnte. Theophrast, Dioskurides und Plinius, der den Spuren der früheren gefolgt ist, erwähnen nur acht bis zehn Farnarten, keine davon höher als ein Yard. Und wenn berichtet wird, daß eine bestimmte Sorte Farn indischer Herkunft dem Philosophen von Eresos bekannt war, gibt es keinerlei Beobachtungen über die Statur des Stammes; die ganze Aufmerksamkeit richtet sich auf gewisse medizinische Eigenschaften, die der Pflanze zugeschrieben werden. Baumfarne wurden von den römischen und griechischen Autoren nicht erwähnt, entweder weil in dem Teil Indiens, den die Waffen Alexanders ihnen zugänglich gemacht hatten, oder in Äthiopien und Libyen, die sie wegen des Handels bereisten, keine vorhanden waren, oder weil die Autoren, was in früheren Zeiten üblich war, alle Pflanzen unbeachtet ließen, die nicht wegen ihrer Früchte, des Duftes, ihres Holzes oder ihrer medizinischen Eigenschaften die Aufmerksamkeit auf sich zogen. Der Spanier Oviedo ist der erste, der in seiner Geschichte Westindiens einen Baumfarn erwähnt, denn der Filix arborea des Tragus ist nichts anderes als eine Varietät unseres gemeinen Gabeligen Strichfarns, in ein fruchtbareres Land versetzt.
Selbst noch zu Zeiten Linnés kannte man kaum mehr als vier Arten der Baumfarne und etwa 15 verschiedene Arten von Palmen; jetzt sind uns 25 der ersteren und 100 der letzteren bekannt. Die Baumfarne von Amerika sind:
CYATHEA speciosa, C. arborea, C. Serra, C. muricata, C. multiflora, C. villosa, C. aspera, PTERIS aculeata, P. villosa, MENISCIUM arboreum, ASPIDIUM caducum, A. procerum, A. rostratum, ASPLENIUM arboreum, etc.
Von Neu-Holland und den Inseln des Indischen Ozeans:
CYATHEA affinis, C. medullaris, C. dealbata, C. extensa, DICKSONIA squarrosa, D . antarctica, etc.
Von Südafrika, der Île de France und der Île de Bourbon:
CYATHEA excelsa, C. glauca, C. riparia, etc.
Die Baumfarne in Ostindien, Cochinchina, auf Madagaskar und am Kap der Guten Hoffnung sind noch nicht genau beschrieben worden. Zu den Baumartigen habe ich nicht gerechnet: ASPIDIUM arbuscula, LOMARIA boryana, POLYPODIUM rhizocaule, P. pruinatum, PTERIS marginata, etc., denn sie sind entweder kletternde, buschartige oder stengelige Pflanzen, mit Stämmen, die nicht höher als drei oder vier Fuß werden. Von den fünf neuen Arten von Baumfarnen, die von Herrn Bonpland und mir entdeckt wurden, ist CYATHEA speciosa diejenige mit dem schönsten Aussehen; ihr Stamm wird 25 Fuß hoch. Auch C. excelsa auf der Île de Bourbon erreicht diese Höhe, wie die Herren Du Petit Thouars und Bory de St. Vincent berichten.
Im allgemeinen reichen tropische Pflanzen weiter zum Südpol als zum Nordpol, ein Umstand, der nicht zu der anerkannten Ansicht zu passen scheint, daß auf der Südhalbkugel größere Kälte herrsche. In Nordamerika und Neu-Spanien wachsen die Baumfarne fast nie jenseits des Wendekreises des Krebses, während nur eine Palmenart (CHAMAEROPS palmetto) bis nach Carolina oder bis zum 37. Breitengrad reicht.
Auf der Südhalbkugel dagegen wächst auf der Insel Van Diemen DICKSONIA antarctica, von Labillardière als mit einem fast 20 Fuß hohen Stamm beschrieben. Eine andere Art der DICKSONIA wurde an der Dusky Bay in Neuseeland entdeckt, bei 46 Grad südlicher Breite, wo auf einem Parallelkreis, der dem von Lyon entspricht, die Bäume über und über bewachsen sind mit Epidendra und Dendrobia, Parasitenpflanzen, welche die anmutigste Zierde der tropischen Flora bilden. Phänomene, die uns noch mehr staunen lassen, wenn wir Beobachtungen der berühmten Seefahrer Cook, Entrecasteaux und Flinders ansehen, wonach die durchschnittliche Jahrestemperatur in dieser Zone kaum 12,5 Grad des hundertteiligen Thermometers erreicht. Aber die große Wasserfläche auf der Südhalbkugel kühlt die Sommerhitze und lindert die Kälte im Winter, so daß am 52. und 53. Grad südlicher Breite, was in unserer Hemisphäre der von Berlin entspricht, fast jeden Tag im Winter der Schnee schmilzt und in den Monaten Januar und Dezember, den heißen Sommermonaten dieser Region, das hundertteilige Thermometer selten über 11 Grad steigt. Selbst am 42. und 43. Grad südlicher Breite sind die Sommer wegen der Windströmungen vom Südpol her kaum wärmer als in den Schweizer Bergen. Diesen Sommern folgen aber Winter, die milder sind als die in Rom. Labillardière hat auf der Insel Van Diemen das hundertteilige Thermometer im Januar und Februar am Mittag nie höher als auf 15 bis 17,5° steigen sehen; und Cook hat auf dem gleichen Breitengrad im Juli, einem Wintermonat in diesem Gebiet, nie eine Kälte unter 8° des hundertteiligen Thermometers festgestellt.
Im tropischen Amerika wachsen, wie ich in einem anderen Werk gezeigt habe, die krautigen Farne überall, von den Meeresküsten und den Ebenen bis in die Höhen der Anden, jedoch nur bis knapp unter der Grenze des ewigen Schnees. Bestimmte Arten sind bestimmten Höhen eigentümlich, und jede ist unfähig, die Grenze der Zone zu überschreiten, die ihr zugewiesen ist. In den Bergen von Peru und Neu-Spanien gedeihen CHEILANTHES marginatus, ACROSTICHUM muscosum und HEMIONITIS rufa in Höhen zwischen 1.200 und 1.600 Faden. Ebenso wächst PTERIS crispa (krauser Saumfarn) auf dem Sankt Gotthard oberhalb der Baumgrenze bis in eine Höhe von 1.100 Faden, und in Lappland, in der Nähe von Enontekies, bis in eine Höhe von 300 Faden, so daß die höchsten Vorkommen in der Schweiz kaum 280 Faden unter der Grenze des ewigen Schnees liegen, in Nord-Norwegen sogar nur knapp 100 Faden darunter. POLYPODIUM hyperboreum (Nördlichster Tüpfelfarn) auf dem 68. Breitengrad reicht sogar noch höher hinauf, höher als BETULA nana (Polar-Zwerg-Birke), DRABA alpina (Alpen-Hungerblümchen) und die CAMPANULA uniflora (Einblütige Glockenblume). Den Grund, warum Pflanzen gegen den Nordpol näher an die Grenze des ewigen Schnees heranrücken als in der heißen Zone, habe ich an anderer Stelle erläutert.
Im Königreich Quito sahen Herr Bonpland und ich Bergfarne bis auf das Hochplateau, das den Berg Antisana umgibt, und an den Abhängen des Rucu-Pichincha im Tal von Verdecuchu, beides Orte 2.100 Faden über dem Meeresspiegel; andere krautige Farne am Chimborazo, auf Porphyrgestein wachsend bis in eine Höhe von 2.300 Faden. Aber in so großen Höhen, wo strenge Kälte herrscht, ebenso wie in ausgedörrten, schattenlosen Ebenen, nimmt die Anzahl der Farne wegen des Wassermangels deutlich ab. Ihr Hauptvorkommen liegt in den gemäßigten und den mäßig kalten Zonen in Höhen zwischen 300 und 1.200 Faden.
Baumfarne gedeihen in einigen Regionen gelegentlich bis hinunter an die Meeresküste und an schattigen Plätzen in Tiefebenen; aber in jenen Teilen des tropischen Amerika, wo Herr Bonpland und ich fünf Jahre verbrachten, besiedeln sie eine spezielle Zone, in der die Temperatur zwischen 18 und 20 Grad auf dem hundertteiligen Thermometer liegt. Es ist eine angenehme Region, in der fast das ganze Jahr über Frühlingswinde wehen, und die auf einer Höhe von 400 bis 800 Faden über dem Meeresspiegel liegt; doch bisweilen sind die Farne bis hinunter zu einer Höhe von 200 Faden anzutreffen. Diese Zone nennen die Eingeborenen im spanischen Dialekt tierra templada de los helechos, das gemäßigte Land der Farne. Die meisten Baumfarne, die wir gesehen haben, standen in Neu-Andalusien, in der Nähe des Klosters Caripa, in Neu-Granada, bei Ibague, Guaduas und Icononzo, in den Tälern Perus zwischen Loxa und dem Amazonas, und auch in Neu-Spanien, in der Nähe von Xalapa. Das Gebiet der Baumfarne liegt nicht weit entfernt von dem der CINCHONAS oder Chinarindenbäume, denn man findet CINCHONA oblongifolia und C. multiflora, obwohl sie die Hitze lieben, in den peruanischen Anden und in den Bergen von Quito und Neu-Granada mit Baumfarnen gemischt. In Neu-Spanien wachsen sie in Gesellschaft mit den dort heimischen Eichen, eine merkwürdige Gemeinschaft in den Augen des Europäers.